La visione: la retina e i fotorecettori

Continua la mia tesina per la Laurea in Biotecnologie. Oggi il primo capitolo: uno sguardo d’insieme all’occhio e al meccanismo della visione.

Figura 1. Rappresentazione schematica dell’occhio e della retina.

Il meccanismo della visione sfrutta una via di trasduzione del segnale che collega l’occhio al cervello. Il tessuto che si occupa di inviare l’informazione visiva sotto forma di stimolo nervoso è la retina.

Nella retina sono presenti: fotorecettori, neuroni bipolari e neuroni gangliari. I neuroni bipolari funzionano da scambiatori di informazioni tra i neuroni gangliari e i fotorecettori. I neuroni gangliari si trovano nello strato superiore della retina e inviano il segnale al cervello lungo il nervo ottico. I fotorecettori raccolgono per primi il segnale ma si trovano nello strato inferiore, verso il nervo ottico. Sono rivolti verso la parte posteriore della retina, come si vede nella Figura 1.

L’impulso visivo, il fotone che colpisce la retina, provoca un cambiamento conformazionale a livello del pigmento fotosensibile presente nei fotorecettori.

La retina umana è caratterizzata dalla presenza di due tipi di fotorecettori con funzioni diverse: i coni e i bastoncelli. I coni sono responsabili della trasmissione dei segnali di luce intensa e a colori. I coni sono presenti nella retina in minore quantità rispetto ai bastoncelli, ma più frequenti nella regione oculare della macula, responsabile della visione in dettaglio. I bastoncelli rimangono inattivi a livelli elevati di intensità luminosa, mentre si occupano di trasmettere i segnali di luce a limitata intensità.  Il pigmento che inizia la trasduzione del segnale visivo dal fotorecettore verso il sistema nervoso è una molecola fotosensibile, la proteina rodopsina, prodotta in elevate quantità nei bastoncelli. La via di trasduzione al momento meglio conosciuta è proprio quella dei bastoncelli (Berg et. al, Biochimica).

Ogni bastoncello, raffigurato schematicamente nella Figura 2, è una singola cellula eucariotica. La cellula è divisa in due parti: un segmento interno e un segmento esterno. Nel segmento interno sono presenti tutti gli organelli necessari alla sopravvivenza. Il segmento esterno,  detto Rod Outer Segment (ROS), è composto da un migliaio circa di dischi membranosi in cui ciascuna molecola di rodopsina è inserita con i suoi 7 domini transmembrana. In ogni singolo fotorecettore sono presenti circa 4*10⁷ molecole di rodopsina (Darnell et al., Biologia Molecolare della cellula, 2002).

Figura 2. Rappresentazione schematica della cellula del fotorecettore a bastoncello.

Ogni molecola di rodopsina è data dal legame covalente tra una proteina detta opsina e un gruppo-prostetico 11-cis-retinale. Il gruppo prostetico è protagonista del cambiamento conformazionale del pigmento. Il meccanismo di trasduzione del segnale, analizzato in maggior dettaglio nei paragrafi successivi, provoca l’attivazione della proteina G eterotrimerica transducina. La singola transducina α legata a GTP attiva un enzima fosfodiesterasi (PDE) che amplifica il segnale sintetizzando il secondo messaggero 5’-GMP tagliando il legame estereo del cGMP. La scomparsa di cGMP dal citoplasma del fotorecettore provoca la chiusura di canali nucleotide dipendenti per il calcio. Il risultato è una rapida diminuzione della concentrazione intracellulare di calcio, che crea un potenziale di membrana, riconosciuto e propagato alle cellule nervose della retina. Così come il segnale deve essere recepito rapidamente, allo stesso modo dovrà essere rapidamente spento per garantire una maggiore sensibilità alla variazione dell’ambiente circostante. Per esempio, la stessa variazione nella concentrazione di cGMP provoca una risposta inversa a quella della generazione del segnale nervoso. Inoltre, una proteina chiamata arrestina interviene rendendo inattivo il pigmento visivo subito dopo il cambiamento conformazionale (Berg et. al, Biochimica).